باکتري هاي جنس Wolbachia ريکتسياهايي هستند که از طريق سيتوپلاسم انتقال پيدا مي کنند و در بافت هاي توليد مثلي (بيضه ها و تخمدان ها) محدوده ي وسيعي از بندپايان وجود دارند.اين باکتري ها عامل تعدادي  تغييرات توليد مثلي، شامل ناسازگاري سيتوپلاسمي (CI) بين استرين ها و گونه هاي مرتبط ، تلقيح بکرزايي (PI)، و  مونث سازي ژنتيکي نرها( Feminizing)،در ميزبان هايشان هستند.اين تغييرات توليد مثلي ميزبان نتايج انتخابي را براي باکتري در بردارد.(گونه هايي از اين باكتري دربافت هاي سوماتيك نيز شناساسي شده است ) .ولباخيا پراکنش بسيار گسترده اي دارد. بررسي هاي اخير نشان مي دهد که اين باکتري ها در بيش از 16% گونه هاي حشرات ،شامل هريک از راسته هاي اصلی حشرات، وجود دارد. ولباخيا در Isopod ها ، کنه ها و حتي نماتد ها نيز ديده شده است. محدوده ي پراکنش ولباخيا در بندپايان و ديگر شاخه هاي جانوري هنوز تعيين نشده است.

فيلوژني و پراکنش  ولباخيا:

بيشتر ريكتسيا ها قابليت كشت در محيط كشت هاي مصنوعي را ندارند و اين محدودیت مطالعات تجربي را در خصوص اين ميكروارگانيسم ها ، مشكل مي سازد.پيشرفت و توسعه ي روش هاي مولكولي بخصوص PCR و استفاده از توالي  16SrDNA براي فيلوژني ميكروارگانيسم ها،مطالعات اين سري از باكتري ها را تسهيل كرده است.ريكتسيا ها باكتريهاي پارازيتي هستند كه در درون سلول هاي بافت هاي  ميزبانشان بسر مي برند. اعضاي اين خانواده متعلق به زيررده ي آلفا پروتوباكتريا هستند (Alpha-Proteobacteria). ريكتسيا ها بطور معمول در بندپايان وجود دارند و تعدادي از آن ها توسط بندپايان منتقل ميشوند و عامل بيمار ي در پستانداران هستند.

نزديكترين باكتري ها به ولباخيا ،گروهي از ريكتسيا ها هستند كه شامل گونه هايEhrlichia equii, Ehrlichia canis, Cowdria ruminata, and Anaplasma marginale.  ميباشند كه پارازيت خون پستانداران هستند و توسط بند پايان منتقل مي شوند.باكتري هايي كه موجود در جنس Rickettsia شامل چندين گونه ي عامل بيماري هستند كه توسط بندپايان منتقل مي شوند  و از جمله ي آن ها  عامل بيماري هاي Rocky Mountain spotted fever murine typhus, and scrub typhus, هستند و مشابه باكتري هاي يافت شده در كفشدوزك ها هستند كه باعث مرگ نرها شده و از طريق سيتوپلاسم انتقال مي يابند.

انتقال افقي يا بين تاكسوني(Horizontal / Intertaxon Transmission)

مطالعات مولكولي بخوبي نشان دهنده ي انتقال افقي باكتري ولباخيا هستند. يكي از استرين هاي شاخه A اين باكتري (Adm) داراي انتقال افقي بسياروسيعي است.اين باكتري از راسته هاي مختلف حشرات شامل Lepidoptera Coleoptera, و Hymenoptera  جدا شده است. انتقال افقي در B-Wolbachia  نيز رديابي شده است بطوري كه در باكتري هاي جدا شده از  زنبور پارازيتوئيدNasonia giraulti و مگس ميزبانش (Protocalliphora) داراي قرابت بسيار نزديك شجره اي هستند. اين يافته اظهار ميدارد كه انتقال بين  تاكسوني پارازيت و ميزبانش به عنوان يك مكانيسم تبادل اين باكتري  امكان پذير است. ديگر روش هاي داراي پتانسيل اين تبادل شامل  شكارگرو شكار ميباشد.

  انتقال عمودي ( درون گونه اي)  بعنوان يك پيش نياز براي انتقال افقي است و فراواني اين باكتري را درون يك گونه از ميزبان بالا مي ببرد و پس از آن انتقال افقي باعث انتقال و تبادل اين باكتري در سطح وسيع و بين گونه اي  مي گردد.

بيشتر ريكتسيا ها قابليت كشت در محيط كشت هاي مصنوعي را ندارند و اين محدودیت مطالعات تجربي را در خصوص اين ميكروارگانيسم ها ، مشكل مي سازد.پيشرفت و توسعه ي روش هاي مولكولي بخصوص PCR و استفاده از توالي  16SrDNA براي فيلوژني ميكروارگانيسم ها،مطالعات اين سري از باكتري ها را تسهيل كرده است.ريكتسيا ها باكتريهاي پارازيتي هستند كه در درون سلول هاي بافت هاي  ميزبانشان بسر مي برند. اعضاي اين خانواده متعلق به زيررده ي آلفا پروتوباكتريا هستند (Alpha-Proteobacteria). ريكتسيا ها بطور معمول در بندپايان وجود دارند و تعدادي از آن ها توسط بندپايان منتقل ميشوند و عامل بيمار ي در پستانداران هستند.

انتقال افقي يا بين تاكسوني(Horizontal / Intertaxon Transmission)

مطالعات مولكولي بخوبي نشان دهنده ي انتقال افقي باكتري ولباخيا هستند. يكي از استرين هاي شاخه A اين باكتري (Adm) داراي انتقال افقي بسياروسيعي است.اين باكتري از راسته هاي مختلف حشرات شامل Lepidoptera Coleoptera, و Hymenoptera  جدا شده است. انتقال افقي در B-Wolbachia  نيز رديابي شده است بطوري كه در باكتري هاي جدا شده از  زنبور پارازيتوئيدNasonia giraulti و مگس ميزبانش (Protocalliphora) داراي قرابت بسيار نزديك شجره اي هستند. اين يافته اظهار ميدارد كه انتقال بين  تاكسوني پارازيت و ميزبانش به عنوان يك مكانيسم تبادل اين باكتري  امكان پذير است. ديگر روش هاي داراي پتانسيل اين تبادل شامل  شكارگرو شكار ميباشد.

  انتقال عمودي ( درون گونه اي)  بعنوان يك پيش نياز براي انتقال افقي است و فراواني اين باكتري را درون يك گونه از ميزبان بالا مي ببرد و پس از آن انتقال افقي باعث انتقال و تبادل اين باكتري در سطح وسيع و بين گونه اي  مي گردد.

پراكنش باكتري  ولباخيا (Distribution)

ولباخيا بسيار پراكنده و فراوان است بطوري كه تا كنون از 80 گونه حشره،17 گونه Isopode ، يك گونه كنه و نماتد يافت شده است و محدوديتي براي پراكنش اين باكتري ها شناخته نشده است (آمار مربوط به سال1997ميباشد  و مسلما تا كنون بر تعداد اين ميزبان ها افزوده شده است). بررسي اخير حشرات neotropical وجود اين باكتر را در حدود 16 درصد گونه ها را از راسته هايColeoptera, Diptera, Hemiptera/Homoptera, Hymenoptera,   Lepidoptera, و Orthoptera،  نشان داد. مطالعات و بررسي حشرات neotemprate  نيز نتايج بالارا تاييد كرد. ساير نواحي جغرافيايي نيز بايستي از اين لحاظ بررسي گردند. با اين وجود بر اساس نتايج حاصل و تعداد گونه حشرات(30-10 ميليون گونه)، تخمين زده مي شود كه تعداد گونه اي حشرات آلوده به اين باكتري حدود 5-1.5 ميليون گونه باشد و اين پراكنش باكتري ولباخيا را فراوانترين باكتري درميان باكتري هاي پارازيت قرار مي دهد.

References

Bourtzis, K. (2007). Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility

and insect pest population control. Entomological Research 37, A2–A10

Kageyama, D., Nishimura, G., Hoshizaki, S. and Ishikawa, Y. (2002). Feminizing Wolbachia in an insect, Ostrinia furnacalis (Lepidoptera: Crambidae). Heredity 88,

444-449.

O’Neill SL, Giordano R, Colbert AME, Karr TL, RobertsonHM. (1992). 16S rRNA phylogenetic analysis of the bacterial endosymbiontsassociated with cytoplasmicincompatibity in insects. Proc. Natl.

Acad. Sci. USA 89, 2699–70

PERROT- MINNOT, M. J., CHEVAL , B., MIGEON, A. & NAVAJAS, M. (2002). Contrasting effects of Wolbachia on cytoplasmic incompatibility and fecundity in the haplodiploid mite Tetranychus urticae.  J . EVOL. BIOL. 15, 808–817

Poinsot, D., Charlat, s. and Mercot, H. (2003). On the mechanism of Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility: confronting themodeles with thefacts. Bioassays 25, 259-265

 Presgraves, D. C. (1999). A Genetic Test of the Mechanism of Wolbachia-Induced Cytoplasmic Incompatibility in drosophila. Genetics 154, 771–776

Werren, J. H. (1997). Biology of Wolbachia. Annu. Rev. Entomol. 42, 587-609.

Tram, U., Fredrick, K., Werren, J. H. and Sullivan,W. (2006). Paternal chromosome segregation during the first mitotic division determines Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility phenotype. Cell science 119, 3655-3663

Tram, U., Ferree, P. M. and Sullivan, W. (2003). Identification of Wolbachia-host interacting factors through cytological analysis. Microbes Infect. 5, 999-1011.

Tram, U., Ferree, P. M. and Sullivan, W. (2003). Identification of Wolbachia-host

interacting factors through cytological analysis. Microbes Infect. 5, 999-1011.

Tagami, U., Doi, M.,  Sugiyama, K., Tatara, A., Saito, T. (2006). Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility in Liriomyza trifolii

and its possible use as a tool in insect pest control. Biological Control 38, 205–209

Yen, J. H. and Barr, A. R. (1971). New Hypothesis of the cause of cytoplasmic

incompatibility in Culex pipiens L. Nature 232, 657-658.

Zabalou, S., Riegler, S., Theodorakopoulou, M., Stauffer, C., Savakis, C. and Bourtzis, C. (2004). Wolbachia-induced cytoplasmic incompatibility as a